从基因层面揭示植物塑身的共同原理。

研究概况

地球上有 30 多万种陆生植物,据说约占地球生物量(生物体重量)的 80%。除了开花的被子植物外,陆生植物还包括杉树和松树等裸子植物、通过孢子而非种子繁殖的蕨类植物和羽叶植物,以及没有维管束的苔藓植物。最近的分子系统发育分析表明,现今所有的陆生植物都起源于一个共同的祖先,这个祖先在大约 5 亿年前从绿藻分化而来。那么,陆生植物的共同祖先究竟是什么呢?遗憾的是,我们无法直接知道这个问题的答案,因为目前还没有发现任何化石可以让我们了解植物当时的样子。

然而,生物的进化史是刻在基因(DNA序列)上的,通过比较DNA序列和现今物种的身体构建(发育)机制,可以推断出共同祖先的特征。苔藓植物属于苔藓植物门,在陆生植物进化的最初阶段就与其他品系分离开来,我们的实验室以苔藓植物为实验材料,通过在基因水平上阐明陆生植物共同的发育控制机制,来了解陆生植物的发育机制。在之前的研究中,我们重点研究了植物激素的一种–辅助素,并分析了辅助素反应机制的起源和进化。

研究特色

在被子植物中,辅酶调节整个生命周期的发育和生长,包括根、叶、花的器官形成,维管形态以及对光和重力的弯曲反应,在农业上被广泛用作除草剂和生根剂。农业和其他工业应用中使用的植物大多是被子植物,因此过去的大多数辅助素研究都是针对被子植物进行的。研究结果表明,辅助素反应主要通过蛋白质 ARF 介导基因表达调控,但被子植物中参与辅助素反应的基因数量众多(如水稻有 25 种不同的 ARF 基因),一直是研究的障碍。辅助因子反应机制何时以及如何获得的进化问题也是一个未决问题。辅助因子反应机制何时以及如何获得的进化问题也一直悬而未决。2008 年,我们开始使用 Zeni 苔藓(图 1)进行研究,它是当时正在开发的一种新的实验模型。泽尼苔藓除了具有生长速度快、易于栽培、基因改造效率高等优点外,初步分析表明其基因冗余度低,是研究辅助素的有用新模型。

图 1.带有生殖器官的泽尼苔藓。

研究的吸引力

我们以泽兰苔藓为模型进行的实验(图 2)表明,泽兰苔藓与只有三个 ARFs 的被子植物具有共同但最低限度的辅助因子反应机制,同时也揭示了三个 ARFs 在基本功能上的差异。[1,2]。这一结果意味着,5亿年前陆生植物的共同祖先就已经建立了辅助素反应机制。接下来,利用包含 1,000 多种植物物种基因序列的 OneKP 数据库进行的综合分析表明,在陆地植物的共同祖先中,ARF 首先是在祖先藻类中通过基因融合产生的,随后又改装了辅助素受体机制作为调节 ARF 活性的开关然后,在陆生植物的共同祖先中,辅助素受体机制被改装成了调节 ARF 活性的开关[3]。我们还通过对几种蕨类植物和苔藓植物的实验表明,在陆生植物进化过程中,蕨类植物和种子植物共同祖先的辅助因子反应机制开始变得更加复杂(图 3),导致基因表达反应的类型和幅度增加[3]。这样,我们的研究在实验中使用的植物物种都是今天还活着的物种,但通过比较不同物种之间的结果,我们可以了解到发生在数亿年进化过程中的事件。人们向往遥不可及的世界,如太空、深海和恐龙,我们相信我们的研究与这些领域一样具有浪漫主义色彩。

[1] Kato H, et al. Plos Genetics (https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1005084)
[2] Kato H, et al. 自然植物 (https://doi.org/10.1038/s41477-020-0662-y)
[3] Mutte SK, Kato H, et al. 2018. eLife (https://doi.org/10.7554/eLife.33399)

图 2.通过基因改造显示出抗性的玉米条纹=5 毫米。
图 3.ARF 基因的演变。
各世系共同祖先中 ARF 基因的数量(黑色)、ARF 衍生的基因(灰色)以及当前物种中基因的丢失情况(红色)。

前景

基于之前对苔藓中辅助素的研究,我目前正在开展几个平行的研究课题,其中之一是分析陆生植物中常见的辅助素反应基因,这是我通过对苔藓和蕨类植物的对比分析发现的。辅助素反应机制本身只是激活一组特定基因的开关,今后我想了解这一开关是如何导致细胞形状和理化性质发生变化的。另一个主题是了解无性生殖器官–鹅口疮体和无性芽(图 4)的形成机制。这些器官是玉米和相关物种所特有的,但最近的研究表明,陆生植物常见的激素(包括辅酶)参与了它们的调控,我们希望这将有助于了解陆生植物常见的发育调控机制。我们还认为,包括泽尼苔藓在内的模式生物与其他物种一样,都是在进化过程中变得特化的生物,要了解共同的原理,还需要用更多植物物种进行更多实验。未来,我们希望与叶状植物和蕨类植物一起进行实验,它们介于苔藓和被子植物之间。

图 4:鹅口疮和无性芽。
(A)叶片背面形成的杯状体(箭头)。
(B) 囊体特写。深绿色物体为无性芽。
(c) 无性芽特写。
(D) 无性芽细胞壁早期发育的荧光染色照片。
条 = 1 厘米 (A)、2 毫米 (B)、0.1 毫米 (C)、20 微米 (D)。

给想从事这项研究的人的信息

研究工作就像攀登一座由前人积累起来的知识大山,然后在山顶上再增加一个新的台阶,这基本上是一个稳扎稳打的工作过程。这种研究活动背后的主要驱动力是对未知事物的好奇心和求知欲。近年来,随着测序技术的发展,现在可以解码任何生物的基因组(所有基因的 DNA 序列),从而更容易研究那些在基因水平上难以研究的物种。植物的形状是如何决定的?这些机制是如何在进化过程中获得和改变的?我们诚邀您与对这些问题充满热情、对自己喜爱的植物充满好奇的人们一起加入我们!我们期待与那些对自己喜爱的植物充满热情的人们一起工作。

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